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Caracterização fenotipica de plantas de tomateiro (Solanum lycopersicum) silenciadas para o gene SlORE1S02

Processo:16/16764-8
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Iniciação Científica
Vigência: 01 de outubro de 2016 - 30 de setembro de 2017
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Molecular e de Microorganismos
Pesquisador responsável:Maria Magdalena Rossi
Beneficiário:
Instituição-sede: Instituto de Biociências (IB). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, SP, Brasil
Assunto(s):TomateProdutividade
Resumo
A senescência é um processo complexo que leva à morte celular programada, e compreende eventos como a degradação de cloroplastos e outras estruturas, visando a realocação de nutrientes para partes em desenvolvimento da planta. Uma vez que o início da senescência se dá no momento em que a folha apresenta elevada atividade fotossintética, sua manipulação torna-se uma estratégia para o aumento da produtividade, no entanto, até o momento, essa abordagem foi apenas explorada em espécies de gramíneas. Um regulador chave para o desencadeamento da senescência foliar é o fator de transcrição ORESARA1 (ORE1). Esta proteína foi identificada em Arabidopsis thaliana e sua ausência leva a um atraso na iniciação deste processo. Neste contexto, torna-se de interesse explorar os efeitos da manipulação da senescência sobre o desenvolvimento e metabolismo de frutos carnosos tendo como modelo o tomateiro Solanum lycopersicum através de alterações na expressão do ortólogo de AtORE1. Para este fim, linhagens transgênicas silenciando um putativo ortólogo nomeado SlORE1S02 foram geradas. Este projeto tem como objetivo realizar uma extensa caracterização fenotípica destas linhagens ao longo do crescimento vegetativo e do desenvolvimento e amadurecimento dos frutos, abordando aspectos do metabolismo de carbono, da qualidade nutricional (tocoferóis e carotenoides), da produtividade (índice de colheita) e da qualidade industrial (sólidos solúveis). Os resultados obtidos possibilitarão aumentar o conhecimento acerca da regulação da senescência foliar em tomateiro e de como sua manipulação pode afetar o desenvolvimento de frutos e sua produtividade. (AU)

Estudo do papel das vias reguladas pelo microrna156 no controle do desenvolvimento inicial do ovário de tomateiro (Solanum lycopersicum l.) por mecanismos transcricionais e pós-traducionais

Processo:16/05073-4
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Doutorado
Vigência: 01 de outubro de 2016 - 28 de fevereiro de 2018
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Vegetal
Pesquisador responsável:Fabio Tebaldi Silveira Nogueira
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Resumo
O desenvolvimento do fruto carnoso é um importante fator agronômico, e o entendimento dos fatores que controlam esse processo é a base para o avanço de ferramentas biotecnológicas com aplicações em várias culturas. Membros de várias famílias gênicas envolvidas na formação do fruto, desde o processo inicial de desenvolvimento dos carpelos até as etapas finais do amadurecimento, são alvos de regulação por pequenos RNAs não codantes, caracterizando redes regulatórias em que esses RNAs exercem papel central. Um exemplo é a família de fatores de transcrição do tipo SQUAMOSA promoter binding protein-like (SPL/SBP), na qual alguns membros são regulados pós-transcricionalmente pelo microRNA156 (miR156). A superexpressão do miR156 em plantas de tomateiro (Solanum lycopersicum cv. Micro-Tom) levou à desregulação de genes relacionados ao estabelecimento de limites entre órgãos e manutenção de meristemas, como GOBLET (GOB, gene-alvo do miR164) e Tomato Knotted2 (TKN2). Homólogos de TKN2 e GOB interagem diretamente entre eles na regulação do desenvolvimento foliar em Arabidopsis thaliana. Além disso, foi demonstrado que o fator de transcrição SPL9 de arabidopsis, homólogo de SlySBP15 de tomateiro, controla uma rede pós-traducional de regulação da complexidade foliar, que também envolve genes cujos homólogos em tomateiro (LANCEOLATE e GOBLET) estão relacionados ao controle do desenvolvimento do ovário. Este trabalho possui o objetivo principal de elucidar os mecanismos transcricionais e pós-traducionais pelo quais a via miR156/SBP regula o desenvolvimento inicial do ovário em tomateiro (AU)

Convergência de características agronômicas em espécies selvagens relacionadas ao tomateiro cultivado tolerantes à salinidade

Processo:16/17137-7
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Pós-Doutorado
Vigência: 01 de outubro de 2016 - 30 de setembro de 2018
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Botânica - Fisiologia Vegetal
Pesquisador responsável:Lázaro Eustaquio Pereira Peres
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Vinculado ao auxílio:15/50220-2 - Enhancing salt tolerance in tomato crops for advancing sustainable agriculture and food production, AP.TEM
Assunto(s):Melhoramento genético vegetalDesenvolvimento vegetal
Resumo
A domesticação de espécies vegetais para a produção de alimentos foi um dos avanços tecnológicos mais importantes atingidos pelos humanos. Sendo a domesticação considerada por muito tempo como um exemplo de divergência fenotípica em resposta à seleção. Estudos, que examinaram as bases genéticas da domesticação associada a fenótipos em diferentes espécies cultivadas, concluiram que a rápida divergência fenotípica durante a domesticação pode ser atribuída muito poucos aos loci genéticos. Apesar destas características genômicas serem aparentemente simples, a variação genética das características quantitativas é notoriamente difícil de ser dissecada, devido à segregação de numerosos genes, ou aos locos de caracteres quantitativos (QTL), em que cada QTL explica uma parcela da variação total, e cuja expressão pode ser modificada pela interacções com outros genes (epistasia) e com o meio ambiente. Assim, a identificação e utilização de características vantajosas é um desafio para a agricultura moderna. As espécies selvagens relacionadas ao tomateiro cultivado Solanum lycopersicum compreendem uma diversidade de recursos genéticos valiosa, que tem sido usada para melhorar várias características agronômicas, incluindo resistência a estresses e aumento na qualidade de frutos. No entanto, o sucesso da introgressão de características de interesse agronômico a partir de espécies selvagens nem sempre é simples de ser alcançado. Isso se deve principalmente ao fato da herança ser poligênica e complexa em relação das características derivadas das espécies selvagens .Para aumentar a taxa de progresso na área melhoramento de plantas com base nos recursos de espécies selvagens, pretendemos desenvolver "domesticação de novo" para aproveitarmos as características desejáveis de parentes selvagens através da introgressão de conjunto de genes na direção oposta da domesticação, ou seja, utilizarmos um parente selvagem como o parental recorrente. Para esta abordagem, serão os genes da domesticação introduzidos através de retrocruzamentos e seleção assistida por marcadores no background genético Solanum galapagense (LA1401), uma espécie silvestre endêmica das Ilhas Galápagos, que possui alta tolerância a salinidade, resistente a insetos e alto Brix. Para este fim, vamos aumentar a massa e o tamanho dos frutos S. galapagense, de modo a transformar-los em tomates cereja comerciais introgredindo alelos favoráveis de dois genes de domesticação que alteram a forma do fruto e tamanho (FACIATED e FRUIT-WEIGHT2.2). Além disso, alelos de perda de função como o LICOPENE BETA CICLASE (Cyc-B), conhecido como crimson/old gold, juntamente com COMPOUND INFLORESCENCE que irão aumentar o acúmulo de licopeno e o número de frutos por inflorescência respectivamente, criando um produto comercial de alto valor agregado. Portanto, a " domesticação de novo " da espécie selvagen S. galapagense LA1401 em uma variedade de cultivar de alta produtividade e tolerante à salinidade irá fornecer uma alternativa para a manipulação gênica no melhoramento genético desta espécie por aumentar tolerância à salinidade. (AU)

Caracterização do perfil transcricional na interação Moniliophthora perniciosa x Solanum lycopersicum

Processo:16/10524-5
Linha de fomento:Bolsas no Exterior - Estágio de Pesquisa - Doutorado
Vigência: 05 de setembro de 2016 - 31 de dezembro de 2016
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Vegetal
Pesquisador responsável:Antonio Vargas de Oliveira Figueira
Beneficiário:
Supervisor no Exterior: Piotr Andrzej Mieczkowski
Instituição-sede: Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Local de pesquisa: University of North Carolina at Chapel Hill (UNC) (Estados Unidos)
Assunto(s):RNA-seqExpressão gênica
Resumo
A vassoura-de-bruxa consiste em uma das principais doenças que acometem o cacaueiro (Theobroma cacao), sendo causada pelo basidiomiceto Moniliophthora perniciosa e caracterizada pelos sintomas de inchamento e indução de brotações laterais nos ramos infectados. A espécie Solanum lycopersicum, também hospedeiro do fungo M. perniciosa, apresenta uma cultivar miniatura 'Micro-Tom' ('MT'), a qual demonstrou ser um modelo genético adequado para o estudo da interação com esse patógeno, com sintomas característicos da doença. Sabe-se que o desenvolvimento dos sintomas da vassoura-de-bruxa estão relacionados à sinalização por hormônios vegetais, uma vez que o patógeno causa um desbalanço hormonal na região meristemática do hospedeiro. O modelo genético 'MT', por dispor de diversos mutantes e linhas transgênicas com alterações hormonais, representa um importante recurso para investigação do papel dos hormônios na patogênese. Também, as alterações fisiológicas típicas dos sintomas em cacaueiro podem ser melhor investigadas no sistema 'MT'. Desse modo, no presente projeto, plantas de 'MT', mutantes e transgênico com alterações na via biossintética/percepção dos hormônios auxina e citocinina serão inoculados com M. perniciosa para análise massal dos transcritos por meio do sequenciamento do RNA (RNA-seq) ao longo do tempo. Os resultados serão comparados a dados disponíveis do transcriptoma da interação M. perniciosa x T. cacao, conduzida no mesmo grupo. (AU)

Nitric oxide, ethylene and auxin crosstalk mediates greening and plastid development in deetiolating tomato seedlings

Processo:16/09430-6
Linha de fomento:Auxílio à Pesquisa - Publicações científicas - Artigo
Vigência: 01 de setembro de 2016 - 28 de fevereiro de 2017
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Botânica - Fisiologia Vegetal
Pesquisador responsável:Luciano Freschi
Beneficiário:
Instituição-sede: Instituto de Biociências (IB). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, SP, Brasil
Assunto(s):Óxido nítricoHormônios vegetais
Resumo
A transição do estado estiolado para o estado desestiolado envolve a conversão de etioplastos em cloroplastos maduros através de um processo multifacetado e dirigido por luz, o qual compreende diversas redes de sinalização. No presente trabalho demonstramos que a síntese de clorofilas e a diferenciação plastidial em plântulas de tomateiro (Solanum lycopersicum) são mediados por um intricado crosstalk entre fitocromos, óxido nítrico (NO), etileno e auxinas. Evidências genéticas e farmacológicas indicaram que o NO promove o desestiolamento, reprimindo a síntese de etileno e induzido o acúmulo de auxinas nos cotilédones de plântulas de tomateiro. Análises realizadas em mutantes hormonais de tomateiro demonstraram que a própria produção de NO encontra-se negativamente e positivamente reguladas pelo etileno e pelas auxinas, respectivamente. Sendo numa das principais fontes biossintéticas de NO nos cotilédones de tomateiro, a nitrato redutase mostrou-se sob estrito controle dos fitocromos e de sinais hormonais. Uma íntima relação NO-fitocromos foi revelada por meio da reversão quase que completa do fenótipo estiolado tipicamente observado no mutante deficiente para fitocromos aurea em resposta à fumigação com NO. Neste mutante, a fumigação com NO desencadeou o acúmulo de clorofilas, a diferenciação dos cloroplastos, e alterações na expressão de genes hormonais semelhantes àquelas detectadas em plântulas de tipo selvagem expostas à luz. O NO impactou negativamente o acúmulo de transcritos de genes que codificam fitocromos, fatores repressores da fotomorfogênese e proteínas responsáveis pelo controle da divisão plastidial, indicando que este radical livre pode mimetizar as alterações transcricionais normalmente desencadeadas pela percepção de luz dependente de fitocromos. Assim sendo, nossos dados indicam que durante a conversão de plântulas estioladas em plântulas verdes e fotossinteticamente competentes, loops de feedback regulatórios negativos e positivos orquestram as interações entre etileno-NO e auxina-NO, respectivamente. (AU)

Estudo funcional de vias reguladas pelos microRNAs miR159 e miR319 durante o desenvolvimento de flores e frutos de tomateiro

Processo:16/16576-7
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Programa Capacitação - Treinamento Técnico
Vigência: 01 de setembro de 2016 - 31 de agosto de 2017
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Vegetal
Pesquisador responsável:Fabio Tebaldi Silveira Nogueira
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Vinculado ao auxílio:15/17892-7 - Estudo funcional de vias reguladas pelos microRNAs miR159 e miR319 durante o desenvolvimento de flores e frutos de tomateiro, AP.R
Assunto(s):FrutoMicroRNAs
Resumo
RNAs não codantes pequenos ou sRNAs (19-25 nt) regulam tanto transcricionalmente como pós-transcricionalmente a expressão de genes endógenos, modelando o transcriptoma e a produção de proteínas. Dentre os sRNAs, microRNAs (miRNAs) desempenham papel ímpar em diversos aspectos do desenvolvimento vegetal. MiRNAs são produzidos a partir de precursores longos (pri-miRNAs), os quais são posteriormente processados por enzimas específicas, gerando o miRNA maduro (20-22 nt). Em plantas, o miRNA maduro preferencialmente "guia" a clivagem e/ou bloqueia a tradução do mRNA de genes-alvo. Recentemente, nosso grupo de pesquisa descreveu o papel da via genética regulada pelo miR156 (miR156/SPL) no desenvolvimento inicial de frutos de tomateiro (Solanum lycopersicum; Ferreira e Silva et al., 2014) e o perfil evolutivo deste miRNA (Morea et al., 2016). Posteriormente, por meio do uso de mutantes e de plantas transgênicas, nosso grupo de pesquisa identificou vias reguladas por dois microRNAs evolutivamente relacionados, miR319 e miR159, as quais parecem estar associadas com o desenvolvimento de carpelos e formação de frutos sem sementes em tomateiro. Entretanto, análises fenotípicas e moleculares detalhadas são necessárias para entender o papel das vias genéticas e hormonais associadas aos miR319 e miR159 e também o papel destes miRNAs no desenvolvimento de frutos, este último não descrito na literatura até o momento. Portanto, o presente projeto propõe caracterizar funcionalmente - utilizando mutantes disponíveis e plantas transgênicas, bem como ferramentas moleculares - as vias genéticas e hormonais que interagem e são reguladas pelo miR319 e miR159 durante o desenvolvimento reprodutivo de tomateiro. A caracterização destas vias poderá contribuir não somente para o melhor entendimento dos mecanismos associados ao desenvolvimento, mas também ter potenciais aplicações no melhoramento de tomateiro e possivelmente de outras espécies da família Solanaceae. (AU)

Controle luminoso e hormonal da qualidade nutricional em Solanum lycopersicum

Processo:16/16592-2
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Programa Capacitação - Treinamento Técnico
Vigência: 01 de setembro de 2016 - 31 de agosto de 2018
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Botânica
Pesquisador responsável:Maria Magdalena Rossi
Beneficiário:
Instituição-sede: Instituto de Biociências (IB). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, SP, Brasil
Vinculado ao auxílio:16/01128-9 - Controle luminoso e hormonal da qualidade nutricional em Solanum lycopersicum, AP.TEM
Assunto(s):CarotenoidesTocoferóis
Resumo
Pelo seu alto consumo e perfil bioquímico, o fruto de tomate é um importante componente da dieta humanafornecendo quantidades significativas de compostos com atividade antioxidante, como carotenoides e tocoferóis.A biossíntese desses compostos nutracêuticos ocorre nos plastídios, de forma que o número e atividadeplastidial incidem diretamente na qualidade nutricional dos frutos. A diferenciação e atividade plastidial estãoestritamente controladas pela luz por meio de uma complexa cascata de sinalização da qual fazem parte osfitocromos, como receptores, e os fatores de interação com os fitocromos, como reguladores negativos dasrespostas controladas por esses fotorreceptores. A cascata culmina na ativação de fatores de transcrição comoos genes GLKs (GOLDEN LIKE) que induzem o desenvolvimento plastidial e a expressão de transcritos nuclearesnecessários à fotossíntese. Adicionalmente, fitormônios e outros sinalizadores, incluindo espécies reativas deoxigênio ou nitrogênio, também influenciam a diferenciação de cloroplastos. Dentre esses, merece destaque oóxido nítrico (NO), responsável por ajustes no balanço hormonal em resposta a sinais luminosos percebidos viafitocromos. Neste contexto, o presente projeto propõe, por meio da aplicação de estratégias de genômicafuncional e bioquímica, aprofundar o entendimento acerca do papel da luz, dos fitohormônios e do NO naregulação da diferenciação e atividade plastidial com o intuito de identificar genes e mecanismos que controlemo metabolismo de compostos nutracêuticos em tomateiro. (AU)

Controle luminoso e hormonal da qualidade nutricional em Solanum lycopersicum

Processo:16/01128-9
Linha de fomento:Auxílio à Pesquisa - Temático
Vigência: 01 de agosto de 2016 - 31 de julho de 2021
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Botânica
Pesquisador responsável:Maria Magdalena Rossi
Beneficiário:
Instituição-sede: Instituto de Biociências (IB). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, SP, Brasil
Pesq. associados:

Manuel Rodriguez Concepcion ; Francisco J CORPAS ; Eduardo Purgatto ; Luciano Freschi ; Fernando Carrari ; Christophe Rothan ; Lázaro Eustaquio Pereira Peres

Assunto(s):CarotenoidesTocoferóis
Resumo
Pelo seu alto consumo e perfil bioquímico, o fruto de tomate é um importante componente da dieta humana fornecendo quantidades significativas de compostos com atividade antioxidante, como carotenoides e tocoferóis. A biossíntese desses compostos nutracêuticos ocorre nos plastídios, de forma que o número e atividade plastidial incidem diretamente na qualidade nutricional dos frutos. A diferenciação e atividade plastidial estão estritamente controladas pela luz por meio de uma complexa cascata de sinalização da qual fazem parte os fitocromos, como receptores, e os fatores de interação com os fitocromos, como reguladores negativos das respostas controladas por esses fotorreceptores. A cascata culmina na ativação de fatores de transcrição como os genes GLKs (GOLDEN LIKE) que induzem o desenvolvimento plastidial e a expressão de transcritos nucleares necessários à fotossíntese. Adicionalmente, fitormônios e outros sinalizadores, incluindo espécies reativas de oxigênio ou nitrogênio, também influenciam a diferenciação de cloroplastos. Dentre esses, merece destaque o óxido nítrico (NO), responsável por ajustes no balanço hormonal em resposta a sinais luminosos percebidos via fitocromos. Neste contexto, o presente projeto propõe, por meio da aplicação de estratégias de genômica funcional e bioquímica, aprofundar o entendimento acerca do papel da luz, dos fitohormônios e do NO na regulação da diferenciação e atividade plastidial com o intuito de identificar genes e mecanismos que controlem o metabolismo de compostos nutracêuticos em tomateiro. (AU)

Acúmulo de matéria seca, produtividade e qualidade da batata cv. ágata em razão da aplicação de reguladores vegetais

Processo:16/10426-3
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Iniciação Científica
Vigência: 01 de agosto de 2016 - 31 de julho de 2017
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Agronomia - Fitossanidade
Pesquisador responsável:Adalton Mazetti Fernandes
Beneficiário:
Instituição-sede: Centro de Raízes e Amidos Tropicais (CERAT). Universidade Estadual Paulista (UNESP). Campus de Botucatu. Botucatu, SP, Brasil
Assunto(s):Solanum tuberosumInibidores de crescimentoManejo e tratos culturais
Resumo
Na cultura da batata o crescimento foliar excessivo nos estágios tardios do ciclo pode afetar negativamente a produtividade de tubérculos. Nessas condições, o uso de retardantes ou reguladores do crescimento vegetal pode ser uma alternativa para melhorar a produtividade da cultura, por reduzir o porte das plantas e aumentar a alocação de matéria seca (MS) para os tubérculos em crescimento. Assim, objetiva-se com este trabalho avaliar o efeito dos reguladores de crescimento vegetal cloreto de mepiquat, cloreto de chlormequat, placobutrazol e proexadiona cálcica no acúmulo de MS, produtividade e qualidade dos tubérculos da cultivar de batata Ágata. O experimento será instalado no delineamento experimental de blocos ao acaso no esquema fatorial 4x5+1, com quatro repetições. Os tratamentos serão representados por quatro reguladores vegetais (cloreto de mepiquat, cloreto de chlormequat, paclobutrazol e proexadiona cálcica), aplicados nas doses de 25, 50, 100, 200 e 400 g ha-1 do i.a., além do tratamento controle (sem aplicação de regulador vegetal). As parcelas experimentais serão compostas por cinco fileiras de plantas de cinco metros de comprimento. Serão avaliadas as seguintes variáveis na fase de enchimento dos tubérculos (70 DAP): a) número de hastes por planta e comprimento da maior haste; b) número de folhas por planta; e c) área foliar e índice de área foliar. Antes da dessecação da cultura será determinado o acúmulo de MS na parte aérea, tubérculos e na planta inteira. Na colheita final serão avaliados: a) número de tubérculos por planta, incidência de tubérculos deformados e peso médio dos tubérculos; b) produtividade e classificação dos tubérculos produzidos; c) índice de formato dos tubérculos; d) porcentagem de MS dos tubérculos; e e) firmeza da polpa dos tubérculos. Os dados obtidos serão submetidos à ANOVA. As médias referentes aos reguladores de crescimento serão comparadas pelo teste t (DMS) (Pd0,05), enquanto os efeitos das doses dos reguladores serão avaliados por análise de regressão (Pd0,05). (AU)

Doses de fertilizante fosfatado para cultivares de batata para o mercado fresco cultivadas em solo tropical com baixa disponibilidade de fósforo

Processo:16/11018-6
Linha de fomento:Auxílio à Pesquisa - Publicações científicas - Artigo
Vigência: 01 de julho de 2016 - 31 de dezembro de 2016
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Agronomia - Fitotecnia
Pesquisador responsável:Rogério Peres Soratto
Beneficiário:
Instituição-sede: Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA). Universidade Estadual Paulista (UNESP). Campus de Botucatu. Botucatu, SP, Brasil
Assunto(s):Solanum tuberosumManejo e tratos culturaisDiagnose foliar
Resumo
O conhecimento sobre a resposta das principais cultivares de batata ao fósforo (P) é essencial para o manejo racional da adubação e para maximizar a produtividade, principalmente em solos tropicais que normalmente tem baixa disponibilidade de P. Um experimento foi conduzido para avaliar o efeito de doses de P (0, 125, 250, 500 e 1000 kg de P2O5 ha-1) sobre as concentrações foliares de nutrientes, produção de tubérculos e distribuição de tamanho, assim como a eficiência de uso do P aplicado (EUPA) nas cultivares de batata Agata e Mondial. Os resultados indicaram que não é necessário avaliar o estado nutricional de P e ajustar recomendações de adubação fosfatada baseado em cada uma das cultivares porque P adubação fosfatada resultou em aumentos semelhantes na concentração de P nas folhas de ambas as cultivares e as cultivares responderam a mesma dose de P (500 kg de P2O5 ha-1). No entanto, a cultivar Mondial apresentou uma maior EUPA e foi mais responsiva do que Agata à mesma dose de P. A concentração foliar P de 2,9 g kg-1 foi superior para 2,5 g kg-1, como o limite inferior da faixa de suficiência P para as cultivares Agata e Mondial. (AU)

Estudo funcional de vias reguladas pelos microRNAs miR159 e miR319 durante o desenvolvimento de flores e frutos de tomateiro

Processo:15/17892-7
Linha de fomento:Auxílio à Pesquisa - Regular
Vigência: 01 de junho de 2016 - 31 de maio de 2018
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Vegetal
Pesquisador responsável:Fabio Tebaldi Silveira Nogueira
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Assunto(s):FrutoMicroRNAs
Resumo
RNAs não codantes pequenos ou sRNAs (19-25 nt) regulam tanto transcricionalmente como pós-transcricionalmente a expressão de genes endógenos, modelando o transcriptoma e a produção de proteínas. Dentre os sRNAs, microRNAs (miRNAs) desempenham papel ímpar em diversos aspectos do desenvolvimento vegetal. MiRNAs são produzidos a partir de precursores longos (pri-miRNAs), os quais são posteriormente processados por enzimas específicas, gerando o miRNA maduro (20-22 nt). Em plantas, o miRNA maduro preferencialmente "guia" a clivagem e/ou bloqueia a tradução do mRNA de genes-alvo. Recentemente, nosso grupo de pesquisa descreveu o papel da via genética regulada pelo miR156 (miR156/SPL) no desenvolvimento inicial de frutos de tomateiro (Solanum lycopersicum; Ferreira e Silva et al., 2014) e o perfil evolutivo deste miRNA (Morea et al., 2016). Posteriormente, por meio do uso de mutantes e de plantas transgênicas, nosso grupo de pesquisa identificou vias reguladas por dois microRNAs evolutivamente relacionados, miR319 e miR159, as quais parecem estar associadas com o desenvolvimento de carpelos e formação de frutos sem sementes em tomateiro. Entretanto, análises fenotípicas e moleculares detalhadas são necessárias para entender o papel das vias genéticas e hormonais associadas aos miR319 e miR159 e também o papel destes miRNAs no desenvolvimento de frutos, este último não descrito na literatura até o momento. Portanto, o presente projeto propõe caracterizar funcionalmente - utilizando mutantes disponíveis e plantas transgênicas, bem como ferramentas moleculares - as vias genéticas e hormonais que interagem e são reguladas pelo miR319 e miR159 durante o desenvolvimento reprodutivo de tomateiro. A caracterização destas vias poderá contribuir não somente para o melhor entendimento dos mecanismos associados ao desenvolvimento, mas também ter potenciais aplicações no melhoramento de tomateiro e possivelmente de outras espécies da família Solanaceae. (AU)

Restabelecimento da tolerância à dessecação de semente germinada de Solanum lycocarpum a. St.-Hil

Processo:16/05790-8
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Doutorado
Vigência: 01 de junho de 2016 - 31 de maio de 2019
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Recursos Florestais e Engenharia Florestal - Silvicultura
Pesquisador responsável:Edvaldo Aparecido Amaral da Silva
Beneficiário:
Instituição-sede: Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA). Universidade Estadual Paulista (UNESP). Campus de Botucatu. Botucatu, SP, Brasil
Assunto(s):SementesRNA-seq
Resumo
As sementes comportam-se de diferentes maneiras em relação à dessecação, sendo classificadas como ortodoxas, recalcitrantes e intermediárias. As sementes ortodoxas toleram a dessecação e o armazenamento em baixas temperaturas, diferente das sementes recalcitrantes, que apresentam sensibilidade. Há um grupo de sementes que não se encaixam nesta classificação, chamado de intermediário. As sementes ortodoxas possuem tolerância à dessecação (TD) ao final da maturação e durante a embebição, e comportam-se como recalcitrantes após a protrusão radicular. Estudos têm sido feitos com a utilização de polietileno glicol (PEG) e ABA para o restabelecimento da TD em sementes germinadas, visando o estímulo da expressão de genes e mecanismos envolvidos, permitindo a sua identificação. Este estudo fornecerá conhecimentos dos processos envolvidos na TD em sementes, possibilitando gerar informações para o aprimoramento de programas de melhoramento genético de espécies vegetais e auxiliar na conservação de sementes sensíveis à dessecação. Objetiva-se neste projeto reestabelecer tolerância à dessecação em sementes germinadas e identificar genes e mecanismos relacionados à TD. O projeto será realizado na FCA / UNESP-Botucatu. Serão feitas avaliações da perda e restabelecimento da TD em sementes de Solanum lycocarpum visando identificar genes relacionados, por meio de sequenciamento de RNA (RNAseq) seguida da validação do mesmo pela técnica de PCR em tempo real. Os dados serão avaliados estatisticamente através de teste de normalidade, análise de variância e teste de média ou análise de regressão. (AU)

Phosphorus effects on biomass accumulation and nutrient uptake and removal in two potato cultivars

Processo:16/06713-7
Linha de fomento:Auxílio à Pesquisa - Publicações científicas - Artigo
Vigência: 01 de maio de 2016 - 31 de outubro de 2016
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Agronomia - Ciência do Solo
Pesquisador responsável:Rogério Peres Soratto
Beneficiário:
Instituição-sede: Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA). Universidade Estadual Paulista (UNESP). Campus de Botucatu. Botucatu, SP, Brasil
Assunto(s):Solanum tuberosum
Resumo
Informações sobre o efeito da adubação fosfatada na absorção e exportação de nutrientes por cultivares batata (Solanum tuberosum L.) são necessárias para o adequado manejo de nutrientes do solo. Este estudo foi realizado para avaliar como o acúmulo e a partição de matéria seca (MS), a absorção de nutrientes, e a sua alocação para os tubérculos e e exportação nas cultivares de batata (Agata e Mondial) são afetados por doses de fósforo (0, 125, 250 , 500 e 1000 kg ha-1 de P2O5) aplicadas no sulco de plantio na forma de superfosfato triplo. Um experimento foi conduzido em 2 locais-anos em Latossolos argilosos com baixa disponibilidade de P no Estado de São Paulo, sudeste do Brasil. Ambas cultivares apresentaram acúmulo MS, produção de tubérculos e absorção de nutrientes e alocação para os tubérculos muito semelhantes quando o P não foi fornecido no momento do plantio. A adubação fosfatada aumentou consideravelmente o acúmulo de MS e absorção e exportação de nutrientes de ambas as cultivares. A cultivar Mondial foi mais responsiva à adubação fosfatada e a sua absorção e exportação de N, P, K, Ca, Mg, B e Zn foram maiores do que para Agata. A aplicação de doses de P2O5 superiores a 500 kg ha-1 só aumentou a absorção de Ca e P e a exportação de P, mas o crescimento das plantas e produção de tubérculos não foram aumentadas com doses de P superiores. O índice de colheita (IC) e a alocação de nutrientes para os tubérculos não foram afetados pelas doses de P e quase não diferiu entre os cultivares. Diferenças na remoção de nutrientes entre as cultivares foram mais relacionadas com a produção de MS de tubérculos do que com o IC. (AU)

Seletividade de herbicidas em espécies arbóreas utilizadas em projetos de restauração vegetal

Processo:16/02182-7
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Iniciação Científica
Vigência: 01 de maio de 2016 - 30 de abril de 2017
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Recursos Florestais e Engenharia Florestal - Manejo Florestal
Pesquisador responsável:Patrícia Andrea Monquero
Beneficiário:
Instituição-sede: Centro de Ciências Agrárias (CCA). Universidade Federal de São Carlos (UFSCAR). Araras, SP, Brasil
Assunto(s):Plantas daninhasFlorestasFitotoxicidade
Resumo
O conhecimento escasso sobre o comportamento de mudas de espécies florestais nativas em relação à seletividade de herbicidas, aliado às estratégias atuais em restauração de ecossistemas naturais degradados, justifica a execução desse projeto. Serão testadas 80 espécies que ocorrem em florestas estacionais semideciduais, além de serem amplamente utilizadas em projetos de restauração: Bauhinia forficata Link., Croton urucurana Bail., Guazuma ulmifolia Lam., Inga vera Willd. , Senna Multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby, Solanum granulosoleprosum Dunal, Heliocarpus popayanensis Kunth (Heliocarpus americanus L.), Acnistus arborescens (L.) Schltdl., Alchornea triplinervia (Spreng.) Muell. Arg. , Allophylus edulis (A.St.-Hill.) Radlk., Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Juss., Anadenanthera colubrina (Vell.) Bren., Astronium graveolens Jacq., Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl., Brysonima laxiflora, Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Campomanesia gaviroba, Campomanesia xanthocarpa O. Berg, Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze., Casearia gossypiosperma Briq., Cedrela fissillis Vell. , Ceiba speciosa, Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth. , Colubrina glandulosa Perkins, Cordia superba Cham., Cordia trochotoma (Vell.) Arrab. ex Steud, Dalbergia nigr, Eugenia brasiliensis, Eugenia pyriformis Cambess., Eugenia uniflora L., Ficus obtusifolia, Gallesia integrifolia ( Spreng. ) Harms, Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera, Guapira opposita (Vell.) Reitz, Guarea kunthiana A. Juss., Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos (Tabebuia crysotricha), Helietta apiculata Benth. , Hyeronima akchorneoides, Inga laurina (Sw.) Willd., Jacaranda micrantha, Lafoensia pacari A. St. -Hil., Lithraea molleoides (Vell.) Engl. , Luehea candicans Mart., Luehea divaricata Mart., Magnolia ovata, Miconia chamissois , Miconia rigidiuscula Cogn., Mimosa bimucronata, Mollinedia uleana, Myracridruon urundeuva Allemão, Myrocarpus frondosus Allemão, Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult., Ocotea puberula (Rich.) Nees,Ocotea silvestris Vattimo , Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan, Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Mac- Br., Poecilanthe parviflora Benth. , Posoqueria acutifolia Mart. , Prunus myrtifolia (L.) Urb. , Psidium catteleianum Sabine, Psidium myrtoides O. Berg, Sapindus saponaria L. , Schinus terebinthifolius Raddi, Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin & Barneby, Solanum pseudoquina A. St.- Hil., Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burguer; Lanj. & Wess. Boer, Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. , Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith, Tabebuia rosealba (Ridl.) Sandwith, Tachigali denudata (Vogel) Oliveira- Filho, Terminalia brasiliensis (Cambess, ex A.St.- Hil.) Eichler , Tetrorchidium rubrivenium, Trichillia pallens C.DC., Xylosma cilliatifolia (Clos) Eichler, Myrcia ilheosensis, Maytenus gonoclada, Eugenia Brevistyla D. Legrand, Erythroxylum argentinum O. C. Schulz, Raulinoreitzia crenulata, Erythroxylum ambiguu, Peyr. , Tibouchina granulosa Cogn. Os herbicidas sulfentrazone, oxyfluorfen e haloxyfop-methyl serão aplicados em diferentes doses (0D, 1/2D, 1D e 2 D, sendo D= dose comercial de cada produto) sobre as mudas das diferentes espécies arbóreas com o intuito de avaliar se os produtos interferem diferencialmente na sobrevivência e crescimento das mudas.Os experimentos serão conduzidos no Centro de Ciências Agrárias, UFSCar, Araras, SP. O ensaio de seletividade de herbicidas terá um delineamento inteiramente aleatorizado com quatro repetições. Após a aplicação serão avaliados a fitotoxicidade aos 7, 14, 21, 30 e 45 dias após o tratamento (DAT) ea massa da matéria seca da parte aérea aos 50 DAT. Os dados serão interpretados por meio de análises de variância (ANOVA) - cujas médias entre tratamentos serão comparadas pelos teste de Tukey ou teste t (p = 0,05) e por análises de regressão linear. (AU)

Caracterização molecular e regulação hormonal de um mutante macho estéril em tomateiro (Solanum lycopersicum l. cv Micro-Tom) envolvendo a transformação de estames em pistilos e pétalas em sépalas

Processo:16/02415-1
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Iniciação Científica
Vigência: 01 de maio de 2016 - 31 de dezembro de 2016
Área do conhecimento:Ciências Biológicas - Genética - Genética Vegetal
Pesquisador responsável:Lázaro Eustaquio Pereira Peres
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Assunto(s):Controle hormonalBiologia molecularCastrato
Resumo
Estudos genéticos e moleculares em várias espécies de plantas modelo levaram a um modelo amplamente aceito de desenvolvimento de cada verticilo floral com base na atividade combinada das funções dos chamados genes "ABC". Com base no modelo ABC, as variações na arquitetura dos órgãos florais entre as espécies podem ser devido à existência de duplicações ou perda de genes e à diversificação funcional da família de fatores de transcrição MADS-box do tipo MIKCC que estão envolvidos na determinação do meristema floral e na identidade de órgãos florais. Em tomateiro (Solanum lycopersicum L.), quatro genes MADS-box da classe B especificam a identidade de pétalas e estames durante o desenvolvimento de órgãos florais. Alguns mutantes de tomateiro que apresentam conversão homeótica total ou parcial do segundo (pétalas) e terceiro (estames) verticilos foram previamente descritos, apresentando diferenças alélicas com fenótipos distintos para identidade de pétalas e estames. Análise molecular desses mutantes demonstram que alterações específicas em genes MADS-box da classe B afetam de forma distinta a identidade de pétalas e estames. Ainda, a sinalização com outros genes da classe B e/ou hormônios vegetais podem causar variações na identidade de órgãos florais em tomateiro. Considerando a essencialidade dos genes MADS-box para especificar a identidade de órgãos florais em tomateiro, o presente projeto tem como objetivo realizar a caracterização molecular e funcional de genes associados à formação de pétalas e estames do mutante espontâneo de tomateiro denominado castrato (cst), tendo Micro-Tom (MT) como background, através da identificação de possíveis mutações em um ou mais genes (Tomato APETALA3, Tomato MADS-box gene 6, Tomato PISTILLATA e Solanum lycopersicum GLOBOSA) que codificam para proteínas MADS do tipo B. Além disso, a regulação hormonal no mutante cst será avaliada utilizando linhas transgênicas repórteres para compreender a regulação de fatores de transcrição MADS e hormônios vegetais durante desenvolvimento de órgãos florais em tomateiro. (AU)

Interação etileno-ácido abscísico na regulação da formação de compostos voláteis durante o amadurecimento de tomates (Solanum lycopersicum) cv. Micro-Tom

Processo:16/02800-2
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Iniciação Científica
Vigência: 01 de maio de 2016 - 30 de abril de 2017
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Ciência e Tecnologia de Alimentos - Ciência de Alimentos
Pesquisador responsável:Eduardo Purgatto
Beneficiário:
Instituição-sede: Faculdade de Ciências Farmacêuticas (FCF). Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, SP, Brasil
Vinculado ao auxílio:13/07914-8 - FoRC - Centro de Pesquisa em Alimentos, AP.CEPID
Assunto(s):Fisiologia pós-colheitaExpressão gênicaCompostos voláteisHormônios vegetais
Resumo
O amadurecimento é um processo complexo a partir do qual se desenvolvem nos frutos características sensoriais que os tornam mais atraentes ao consumidor, como mudanças na textura, cor, o acúmulo de açúcares solúveis e seu balanço com ácidos orgânicos e ainda o sabor, um atributo determinado pelo gosto e aroma e crucial para a qualidade do fruto. Em tomates (Solanum lycopersicum), uma faixa de 20 a 30 metabólitos voláteis contribuem significativamente para o aroma, sendo provenientes sobretudo das vias de degradação de três substâncias: ácidos graxos, aminoácidos e terpenos. Em relação a regulação destas vias metabólicas, o papel dos hormônios vegetais sobre a biossíntese de compostos voláteis vem sendo investigado. Apesar de haver uma extensa literatura compreendendo as atribuições do etileno sobre o amadurecimento e na indução de genes codificadores de enzimas associadas à formação de ésteres, álcoois, aldeídos, terpenos e outros voláteis em frutos climatéricos, como o tomate, o conhecimento sobre o envolvimento de outros hormônios, como o ácido indol-3-acético (AIA), metil jasmonato (MJ) e o ácido abscísico (ABA) nas vias biossintéticas de compostos voláteis ainda é incipiente. Tomando essas observações como base, o objetivo de presente trabalho é avaliar a extensão da influência do ácido abscísico sobre a formação de compostos voláteis em frutos de tomateiro da cultivar Micro-Tom. Para tal, frutos colhidos no estágio mature green serão injetados com ABA e serão avaliados parâmetros de amadurecimento, como a produção de etileno, respiração e cor, os quais serão acompanhados e comparados com frutos dos grupos controle. Frutos tratados com inibidor de ação do etileno, o 1-metilciclopropeno (1-MCP) em combinação com ABA serão utilizados para avaliar se os efeitos do ABA, são etileno-dependentes. Um inibidor de síntese de ABA, a fluridona, será empregada para avaliar a formação do aroma no amadurecimento de frutos com níveis reduzidos de ABA. Os compostos voláteis serão analisados por cromatografia à gás acoplada a espectrometria de massas (CG-EM). Os padrões de transcrição de genes associados a formação do aroma em tomates (SlLOXC, SlHPL, SlADH2, SlCCD1A e SlCCD1B) serão analisados em todos os grupos experimentais. Desta forma, os resultados obtidos contribuirão para um maior entendimento a respeito do papel do ABA sobre a formação do aroma durante o amadurecimento de frutos de tomateiro e também sua relação com o etileno, em respeito a este processo. (AU)

Período de latência do tomato severe rugose vírus (ToSRV) e tomato chlorosis vírus (ToCV) e determinação do momento de aquisição dos vírus por Bemisia tabaci em tomateiro

Processo:16/01628-1
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Mestrado
Vigência: 01 de maio de 2016 - 28 de fevereiro de 2018
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Agronomia - Fitossanidade
Pesquisador responsável:Jorge Alberto Marques Rezende
Beneficiário:
Instituição-sede: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ). Universidade de São Paulo (USP). Piracicaba, SP, Brasil
Vinculado ao auxílio:12/51771-4 - Begomovírus e Crinivirus em Solanaceas: epidemiologia molecular e estratégias, AP.TEM
Assunto(s):VirologiaCrinivirusBegomovirusCoinfecçãoBemisia tabaciTomate
Resumo
Tomato chlorosis virus (ToCV), família Closteroviridae, gênero Crinivirus, e Tomato severe rugose virus (ToSRV), família Geminiviridae, gênero Begomovirus, são dois vírus que atualmente comprometem a produção de tomate (Solanum lycopersicum) no Brasil. O ToCV e o ToSRV possuem o mesmo vetor, a mosca-branca Bemisia tabaci biótipo B, um inseto polífago e amplamente disseminado por todo país. Por este fato, infecções mistas destes vírus em lavouras de tomateiro estão se tornando cada vez mais frequentes. No entanto, pouco se sabe a respeito dos efeitos sinergísticos ou antagônicos desses vírus nas plantas duplamente infectadas, as alterações provocadas em parâmetros epidemiológicos importantes, como, por exemplo, o período de latência, o momento em que a planta se torna fonte de vírus para o vetor, os efeitos sobre a intensidade dos sintomas, bem como os danos ocasionados na produção. Neste trabalho pretende-se determinar o período de latência do ToSRV e ToCV em infecções simples e mista em tomateiro, em função da idade da planta na época da inoculação e também verificar o momento em que o tomateiro infectado pelo ToSRV e ToCV, separadamente ou em conjunto, se torna propício para aquisição do(s) vírus por B. tabaci biótipo B. Os resultados obtidos neste projeto fornecerão informações importantes do ponto de vista epidemiológico e poderão ser utilizados na elaboração de medidas de manejo que busquem minimizar os impactos provocados por estas fitoviroses na tomaticultura. (AU)

Crescimento, produtividade e qualidade de tubérculos da cultura da batata (Solanum tuberosum l.) em função da aplicação de reguladores vegetais

Processo:15/22885-0
Linha de fomento:Bolsas no Brasil - Mestrado
Vigência: 01 de março de 2016 - 31 de julho de 2017
Área do conhecimento:Ciências Agrárias - Agronomia - Fitotecnia
Pesquisador responsável:Adalton Mazetti Fernandes
Beneficiário:
Instituição-sede: Centro de Raízes e Amidos Tropicais (CERAT). Universidade Estadual Paulista (UNESP). Campus de Botucatu. Botucatu, SP, Brasil
Assunto(s):Solanum tuberosumInibidores de crescimentoManejo e tratos culturais
Resumo
A produtividade da batata depende da capacidade da planta sintetizar carboidratos nas folhas e mobilizá-los para os tubérculos em crescimento. Assim, o crescimento foliar excessivo nos estágios tardios do ciclo da cultura pode afetar negativamente a produtividade de tubérculos. Em condições favoráveis ao crescimento da parte aérea das plantas, o uso de retardantes ou reguladores do crescimento vegetal pode ser uma alternativa para melhorar a produtividade da cultura, através da redução no porte das plantas e do aumento na alocação de matéria seca (MS) para os tubérculos em crescimento. Dessa forma, o objetivo deste trabalho é avaliar o efeito dos reguladores de crescimento vegetal cloreto de mepiquat, cloreto de chlormequat, placobutrazol e proexadiona cálcica no crescimento e produtividade de tubérculos das cultivares de batata Agata e Mondial. Serão conduzidos dois experimentos independentes, um com a cultivar Agata e outro com a cultivar Mondial. Ambos os experimentos serão instalados no delineamento experimental de blocos ao acaso no esquema fatorial 4x5+1, com quatro repetições. Os tratamentos serão representados por quatro reguladores vegetais (cloreto de mepiquat, cloreto de chlormequat, paclobutrazol e proexadiona cálcica), aplicados nas doses de 25, 50, 100, 200 e 400 g ha-1 do i.a., além do tratamento controle (sem aplicação de regulador vegetal). As parcelas experimentais serão compostas por cinco fileiras de plantas de cinco metros de comprimento. Serão avaliadas as seguintes variáveis na fase de enchimento dos tubérculos (70 DAP): a) número de hastes por planta e comprimento da maior haste; b) número de folhas por planta; c) área foliar e índice de área foliar; d) número de tubérculos por planta; e) acúmulo de MS na parte aérea, tubérculos e na planta inteira; e e) partição de MS para os tubérculos. Antes da dessecação da cultura será determinado o acúmulo de MS na parte aérea, tubérculos e na planta inteira. Na colheita final serão avaliados: a) número de tubérculos por planta, incidência de tubérculos deformados e peso médio dos tubérculos; b) produtividade e classificação dos tubérculos produzidos; c) índice de formato dos tubérculos; d) porcentagem de MS dos tubérculos; e) período de dormência dos tubérculos e incidência de tubérculos brotados; e f) firmeza da polpa e esverdeamento pós-colheita dos tubérculos. Os dados obtidos em cada experimento serão submetidos à ANOVA, separadamente. As médias referentes aos reguladores de crescimento serão comparadas pelo teste t (DMS) (Pd0,05), enquanto os efeitos das doses dos reguladores serão avaliados por análise de regressão (Pd0,05). (AU)
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